POLINIZACIÓN Y BIODIVERSIDAD: ESTADO ACTUAL DE CONOCIMIENTO.
ÍNDICE
- Introducción
- La polinización
- Importancia de los polinizadores
- Principales grupos de polinizadores
- Factores que pueden afectar a las diversidad y abundancia de polinizadores
- Conclusiones y perspectivas de futuro
- Referencias bibliográficas
1. Introducción
En abril del año 2.002, la Convención sobre Diversidad Biológica (COP6)adoptó la Decisión VI/5, un "Plan de Acción - Iniciativa Internacional para la Conservación y Uso Sostenible de los Polinizadores", preparado por la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO) con el apoyo de científicos especializados en estudios de polinización. Este plan, que perseguía promover y coordinar las acciones a nivel mundial, contemplaba:
- Monitorizar el descenso de polinizadores, sus causas y su impacto en los servicios de polinización.
- Mitigar la falta de información taxonómica sobre los polinizadores.
- Evaluar el valor económico de la polinización y el impacto económico causado por la disminución de polinizadores.
- Promover la conservación, restauración y uso sostenible de la diversidad de polinizadores en la agricultura y ecosistemas relacionados.
Han pasado ya diez años desde entónces, durante los cuales toda una serie de iniciativas, nacionales e internacionales, han sido organizadas para conservar y mantener el uso de los polinizadores, así como para preservar o restaurar sus hábitats (Polinizadores Africanos, Polinizadores Brasileños, Polinizadores Europeos, Polinizadores Norteamericanos, Polinizadores de Oceanía, etc.). Prácticamente en todos los lugares del planeta se están llevando a cabo estudios y acciones encaminadas a mantener los servicios de polinización, tanto en los ecosistemas silvestres como en los agroecosistemas. En países de nuestro entorno más cercano, como Francia o Alemania, la polinización como servicio ecosistémico constituye una línea estratégica de la política medioambiental.
El presente informe, elaborado en el marco del proyecto APOLO (Observatorio de Agentes Polinizadores), tiene como finalidad aportar una visión general acerca de nuestro conocimiento sobre las interacciones planta - polinizador en España.
Aunque el proyecto APOLO es principalmente un proyecto de divulgación, toda labor divulgativa requiere un trabajo previo de revisión, que en este caso hemos abordado conjuntamente desde la Asociación española de Entomología (AeE), el Jardín Botánico Atlántico (JBA) y el Centro Iberoamericano de Biodiversidad (CIBIO). Fruto de esta recopilación de información, se presenta aquí una síntesis de las principales conclusiones obtenidas sobre la situación actual de esos agentes biológicos que, a la vez que desempeñan sus tareas cotidianas, se encargan de la polinización de las plantas.
El informe se divide en dos bloques claramente diferenciados: una primera parte introductoria, donde se aportan algunas definiciones básicas y se tratan aspectos generales del tema en cuestión - ¿por qué surge en los últimos años una preocupación por los agentes polinizadores?, ¿qué implicaciones tiene esto para la conservación de los recursos naturales?, ¿y para la agricultura?... - y una segunda parte, que consta de una serie de anexos y donde se proporciona una información práctica y sumamente valiosa, que incluye, entre otros, listados con las principales publicaciones sobre polinizadores en nuestro país o algunas de las especies de polinizadores más importantes conocidas en este territorio.
Esperamos que esta pequeña aportación al conocimiento y difusión de la actividad de los polinizadores resulte útil y pueda servir de apoyo para la realización de futuros estudios en este campo.
2. La polinización
Los antiguos asirios (800 dc) ya sabían que las flores necesitaban que el polen pasara de los órganos masculinos a los femeninos para que hubiera polinización y se desarrollaran los frutos. Existen relieves tallados sobre piedra, algunos de los cuales se conservan en el Museo Británico de Londres, donde se representa la transferencia de polen desde las inflorescencias masculinas hasta las femeninas, aparentemente en palmeras datileras.
Aunque la mayoría de las plantas pueden emplear diferentes formas de reproducción asexual y generar así clones de si mismas, el intercambio genético que se produce durante la reproducción sexual con la polinización cruzada entre individuos diferentes, resulta vital para la buena salud de las poblaciones a corto plazo y para la evolución de las especies a largo plazo [1].
El término polen deriva del latín y significa "polvo fino o harina"; el uso de la palabra en este contexto se remonta a la antigüedad, pero el primero que lo usó como término científico para describir las unidades portadoras de las células sexuales masculinas en las plantas con flores fue Linneo en su obra Sponsalia Plantarum, publicada en 1.747.
Podemos definir la POLINIZACIÓN como el proceso mediante el cual el polen viaja desde las anteras (parte masculina) de una flor hasta alcanzar el estigma (parte femenina) de esa misma u otra flor, en principio de la misma especie.
La autofecundación no es la alternativa más frecuente y las plantas emplean diferentes estrategias para evitarla. A menudo se dan casos de autoincompatibilidad, es decir, la superficie del estigma no reconoce las señales químicas del polen del mismo individuo y se impide la formación del tubo polínico que lleva al gameto masculino hasta el óvulo para su fecundación.
Los vectores o agentes encargados de transportar el polen de unas flores a otras son tres: el VIENTO, el AGUA y los ANIMALES (en este último caso, se denomina polinización biótica).
Muchas especies vegetales estan adaptadas a la polinización por el viento (plantas anemófilas), por ejemplo las ortigas, alisos, robles, abedules, hayas, la mayoría de las coníferas o las gramíneas. Los granos de polen de estas plantas se producen en grandes cantidades y suelen ser pequeños y/o secos, fáciles de transportar por el viento. En el caso de las gramíneas, los tallos que portan sus inflorescencias son normalmente largos y delgados, moviéndose de forma efectiva incluso con una leve brisa. En otros casos, las plantas muestran otras adaptaciones a este tipo de polinización, como la presencia de estigmas plumosos que les permiten atrapar el polen transportado por el viento, o unos filamentos estaminales largos como hilos, con las anteras expuestas al viento colgando libremente en sus extremos.
La polinización por el agua, aunque menos frecuente, está bien desarrollada en plantas de agua dulce, como las lentejas de agua, así como en las especies del género Zostera (de aguas salobres), cuyos granos de polen son liberados en masa y transportados pasivamente por las mareas a través de los campos de Zostera, alcanzando los estigmas femeninos que sobresalen a lo largo de su ruta.
Los granos de polen de las coníferas poseen un par de sacos de aire, que se asocian evolutivamente con la aerodinámica y la hidrodinámica, porque le permiten al polen ser transportado con éxito por el aire o por el agua.
2.1 Polinización por animales
Los animales, sobre todo los insectos en nuestras latitudes, juegan un papel vital en la reproducción de las plantas al facilitar la polinización de muchas especies vegetales. De estos polinizadores, los insectos son con diferencia el grupo más numeroso, aunque algunos reptiles, aves, e incluso mamíferos (como los murciélagos o los lemures) pueden también desempeñar esta importante labor.
Plantas y polinizadores llevan millones de años evolucionando juntos y probablemente constituyen el ejemplo más claro de mutualismo que se puede observar en la naturaleza (se dice que dos especies interaccionan de forma mutualista cuando ambas salen beneficiadas de dicha interacción); normalmente los polinizadores obtienen de las plantas una recompensa, bien sea en forma de alimento (principalmente néctar y polen), de fragancias que posteriormente utilizan en sus cortejos o simplemente de protección para su descendencia, facilitando a cambio la perpetuación de los vegetales.
Sin embargo, si un gestor del medio ambiente le preguntara a un científico "¿Cuántas plantas con flores son polinizadas por animales?", una respuesta honesta por parte del investigador implicaría asumir que "no lo sabemos".
En la vegetación actual, las angiospermas (plantas con flores y cuyas semillas se encuentran protegidas en el interior de un fruto) son sin lugar a duda el grupo dominante de plantas vasculares superiores; también son las especies vegetales que dependen en mayor grado de la polinización animal, y de hecho se considera que fueron en parte este tipo de interacciones entre plantas e insectos las que posibilitaron la gran diversificación de ambos grupos. En la actualidad hay cerca de 352.000 especies de angiospermas descritas y de la mayoría de ellas desconocemos su tipo de polinización. No obstante, en trabajos recientes se ha estimado que el 87.5 % de esas plantas, unas 308.000 especies, dependen de los animales para su polinización en mayor o menor medida [2].
Estos trabajos, en los que se han efectuado comparaciones acerca de la proporción de plantas polinizadas por animales y plantas polinizadas por el viento en varios tipos de ecosistemas (se incluyen ecosistemas en latitudes templadas, tropicales y subtropicales, tanto de zonas costeras como de montaña, desde bosques hasta matorrales desérticos, pasando por selvas, sabanas o praderas), concluyen además que la proporción de especies polinizadas por animales oscila, de media, entre un 78 % en comunidades de zonas templadas y un 94 % en comunidades tropicales. Es decir, aunque en los ecosistemas templados la proporción de plantas polinizadas por el viento es algo mayor que en ecosistemas tropicales (y por tanto, presentan una menor dependencia de los animales), en ningún caso hay duda de que las interacciones planta - polinizador juegan un papel crucial para el mantenimiento de la integridad funcional de los ecosistemas terrestres.
3. Importancia de los polinizadores
Una forma de abordar un epígrafe con un título tan genérico como este, podría ser simplemente preguntarnos: importancia de los polinizadores... ¿para quién? ¿para las plantas? ¿para los seres humanos? ¿para la biodiversidad, en general?.
Toda las especies que habitan la Tierra tienen valor en sí mismas, y deberían ser respetadas por el mero hecho de existir. Sin embargo, no es este tipo de importancia "moral" la que aquí se considera, ya que se da por supuesta.
Podemos definir la diversidad biológica o biodiversidad como la variedad de formas de vida que habitan en la Tierra, y no estaríamos exagerando si afirmásemos que la polinización, es un proceso clave para el mantenimiento de esta biodiversidad, al menos en los ecosistemas terrestres.
Normalmente se consideran tres niveles de biodiversidad, que se organizan de forma jerárquica como si de muñecas rusas se tratara: la diversidad de ecosistemas (formados por diferentes especies, el ambiente físico en el que viven y la suma total de sus interacciones), que a su vez incluye la diversidad de especies y dentro de esta, podemos hablar de una diversidad genética, que considera las diferencias entre poblaciones e individuos de una misma especie.
Si tenemos en cuenta que la polinización es un proceso que implica directamente a las distintas especies (de plantas y polinizadores), que estas interacciones planta-polinizador son imprescindibles para el funcionamiento de los ecosistemas terrestres y que influyen directamente en la variabilidad genética de los organismos, podemos al menos intuir la magnitud del proceso.
Tampoco debemos olvidar que el resultado de la reproducción sexual de las plantas es la producción de semillas y frutos, que además de facilitar la propagación y supervivencia de las distintas especies vegetales, constituyen a su vez el alimento de muchos otros animales, incluidos nosotros, los seres humanos.
3.1 Importancia en ecosistemas silvestres
A menudo se resaltan aquellas relaciones planta - polinizador altamente especializadas (donde una planta depende en gran medida de un determinado polinizador, o viceversa) como ejemplo de la importancia de la polinización para la conservación de las especies. Esto ocurre por ejemplo en el caso de las plantas del género Ficus (entre las que destaca la higuera común, Ficus carica L.) y las avispas de la familia Agaonidae, dónde prácticamente cada especie vegetal tiene su avispilla polinizadora particular. Otro ejemplo que ilustra el ajuste perfecto entre un par de especies lo constituye la planta Angraecum sesquipedale, una orquídea que se descubrió en Madagascar en tiempos de Darwin. Su corola es muy alargada, lo que llevó a Darwin a predecir la existencia de un insecto polinizador con una trompa de una longitud similar. Fue sólo cuestión de tiempo encontrar a la esfinge de Morgan (Xanthopan morganii praedicta), una polilla de la familia Sphingidae cuya trompa tiene la increíble longitud de 40 cm.
Sin embargo, ésta es sólo una cara de la moneda y aunque estos casos efectivamente se dan en la naturaleza, no son los más habituales. El mejor modo de considerar la relación entre las plantas y los animales que propagan su polen no es tomando en cuenta pares de especies así ligadas, sino la red de conexiones de ese tipo que se producen en un ecosistema. De hecho, las interacciones mutualistas entre las plantas y los animales que las polinizan y dispersan sus semillas, forman complejas redes de interdependencias que constituyen la arquitectura de la biodiversidad [3].
Estas dependencias en beneficio mutuo, o mutualistas, entre una especie animal y otra vegetal han desempeñado una función muy importante en la generación de la biodiversidad en la Tierra. Hoy en día sabemos que las especies vegetales que producen flores polinizadas por animales se han diversificado mucho más que sus primas hermanas con flores polinizadas por el viento. Las plantas con flor proporcionaron un nuevo nicho ecológico para los insectos, que se diversificaron, lo que a su vez facilitó la diversificación de las plantas. Plantas e insectos han ido de la mano y se han proporcionado oportunidades mutuas.
Uno de los grandes retos actuales es entender cómo la biodiversidad, en su sentido global de red, responderá ante una variedad de perturbaciones: la pérdida de hábitat, las invasiones biológicas, la sobreexplotación de los recursos naturales o el cambio global. Por ejemplo, ¿cómo afectará la extinción de una especie a estas redes de interdependencias planta-polinizador o planta-dispersor de semillas? ¿Se verán afectadas sólo una o dos especies, o, por el contrario, iniciará una avalancha de coextinciones que se propagarán por toda la red?.
En los pocos estudios realizados hasta la fecha donde se analizan las interacciones planta-polinizador a nivel de ecosistema, se ha visto que intervienen decenas e incluso cientos de especies en tupidas redes de relaciones. El patrón general que se observa es una red con una amplia variabilidad en el número de interacciones por especie. Bascompte y Jordano se encontraron con que las redes mutualistas son muy heterogéneas (la mayoría de las especies interaccionan con otras pocas especies, pero unas pocas especies están mucho más conectadas de lo que se esperaría por azar; no obstante, ya sea por causas fenológicas, morfológicas, etc., no todas las interacciones planta-animal son posibles, por lo que a partir de cierto grado de conectividad, disminuye la probabilidad de encontrar especies con un nivel superior de generalización), encajadas (las especies que sólo mantienen relaciones especializadas muestran predilección por interaccionar con especies generalistas) y construidas mediante dependencias débiles y asimétricas (si una planta depende mucho de un animal, el animal apenas dependerá de esa planta).
La
heterogeneridad de las redes mutualistas, les confiere una cierta robustez ante
la extinción de especies al azar. Su naturaleza encajada implica la existencia
de un núcleo en la red, constituido por un número pequeño de plantas y animales
generalistas que interaccionan entre sí y constituyen una estructura
redundante, con una fracción elevada de interacciones del total. Este núcleo es
flexible ante la pérdida de algunas de sus interacciones y, por tanto,
proporciona rutas alternativas para los flujos de materia y energía. Por otro
lado, el hecho de que las especies de uno de los conjuntos (por ejemplo, el de
los animales) tiendan a interaccionar sólo con las generalistas del otro
conjunto, confiere mecanismos de persistencia para los especialistas, ya que
los generalistas de los que dependen suelen ser más abundantes y menos
fluctuantes, al contar con muchos y diversos recursos. La conjunción de
interacciones débiles y asimétricas favorecen, presumiblemente, la persistencia
de las especies en la comunidad. Si las dependencias entre cada par de especies
implicadas fueran fuertes y simétricas (o recíprocas), una disminución
poblacional en una de las especies comportaría la reducción de la otra, lo que
a su vez dificultaría la recuperación de la primera. Este tipo de efecto en
cascada hacia la extinción resulta más improbable cuando hablamos de
interacciones débiles y asimétricas. Cabe resaltar también que en casi la mitad
de las grandes redes estudiadas, las especies filogenéticamente emparentadas
tienden a tener un papel similar en la red.
Una alteración del
éxito reproductivo relativo de las diferentes especies de plantas debida a su
sistema de polinización puede conducir a profundos cambios en la estructura de
la comunidad vegetal, lo cual, a su vez, puede tener efectos en cascada sobre
la comunidad animal asociada. No obstante, un descenso de los servicios de
polinización puede tener consecuencias más sutiles que una simple reducción de
la producción de semillas; por ejemplo, también podría conducir a una reducción
del cruzamiento y por lo tanto a un aumento de la endogamia.
Desafortunadamente,
desconocemos los requerimientos de polinización de la mayor parte de las flores
silvestres, y mucho menos si se encuentran limitadas por una falta de
polinizadores, por lo que nos resulta imposible predecir cuales son las
especies que más riesgo corren. Es probable que muchas plantas raras estén
recibiendo un servicio de polinización menos seguro que el que un día tuvieron,
pero esto generalmente no será desvelado ya que nadie lo está estudiando. Son
muy pocos los estudios a largo plazo que se llevan a cabo en cualquier hábitat,
y resulta muy difícil separar los efectos de la abundancia de polinizadores de
los efectos de otros cambios ambientales. En el caso de las plantas perennes,
si estas producen pocas semillas, probablemente pasaran bastantes años antes de
que los efectos sean observados. En la actualidad, simplemente no
hay suficientes datos disponibles para sacar conclusiones a gran escala sobre
si los cambios en la abundancia de polinizadores están teniendo un impacto
generalizado en las comunidades naturales de plantas [4].
Aunque los ecosistemas parecen
mostrar una serie de mecanismos que les otorgan una cierta estabilidad ante
determinadas alteraciones, producidas bien de forma natural o fruto de las
actividades humanas, resultaría contraproducente, a la par que irresponsable,
emplear este argumento como justificación para continuar explotando los
servicios ecosistémicos de forma irracional, sobre todo si consideramos el
desconocimiento que todavía tenemos acerca de su funcionamiento.
3.2
Importancia para los cultivos
En el año 2.012 ya habitamos en
el planeta Tierra 7.000 millones de seres humanos, una población que se
estima podría alcanzar los 9300
millones de personas a mediados de este siglo. Pero... ¿quién polinizará los
cultivos que harán falta en un futuro para satisfacer las necesidades de tanta
gente?.
La polinización es un proceso
esencial, tanto para los ecosistemas terrestres naturales como para los
gestionados por el hombre; resulta vital para la producción de alimentos y los
medios de vida de los seres humanos, relacionando directamente los ecosistemas
silvestres con los sistemas de producción agrícola.
Los seres humanos, basándonos en
el supuesto de que la polinización es un servicio ecológico gratuito y
abundante, hemos sometido a los polinizadores a una gran presión con nuestra
actividad (ver apartado 5- Factores que pueden afectar a la diversidad y
abundancia de polinizadores). La horticultura se ha expandido rápidamente a lo
largo de las últimas décadas, mientras que el paisaje se ha uniformizado a
causa de la agricultura intensiva. La falta de polinización ha aumentado la
sensibilización acerca del valor de este servicio y de los requerimientos de su
ordenación.
Numerosos estudios nos indican
que la producción de más del 80% de las especies cultivadas en Europa
depende, en mayor o menor medida, de animales polinizadores, principalmente
insectos y, dentro de estos, de las abejas (silvestres y domésticas).
La polinización por insectos es
un servicio ecosistémico y también una práctica productiva ampliamente
utilizada por agricultores de todo el mundo. Constituye a su vez una
herramienta de gestión en la que las abejas domésticas, los abejorros y otras
pocas especies de abejas son compradas o arrendadas por los agricultores en
muchos países para complementar la actividad de los polinizadores silvestres
locales. Los agricultores tienen claro el beneficio económico de la
polinización animal, existiendo ya un mercado bien desarrollado en EEUU y en
Europa de alquiler de colmenas de abejas domésticas, y de colonias de abejorros
por todo el mundo. Esta práctica, sugiere que no hay ya suficientes
polinizadores silvestres para asegurar una polinización adecuada de todos los
cultivos que se demandan actualmente. Sin embargo, la actividad de estos últimos
no debe ser despreciada, pues los polinizadores silvestres, en particular las
abejas silvestres, contribuyen significativamente a la polinización de una gran
variedad de cultivos.
En los últimos tiempos, parece
que tanto la abundancia y diversidad de polinizadores silvestres, como la
abundancia de las abejas domésticas se encuentran seriamente amenazadas. Este
descenso de las poblaciones de polinizadores, ha llevado a los investigadores a
tratar de evaluar, del modo más fiable posible, las potenciales pérdidas
económicas que esta tendencia podría suponer, y a estimar el grado de
dependencia de la agricultura mundial de los animales polinizadores.
Los primeros intentos que se
realizaron para tratar de asignar un valor monetario a los polinizadores, consistían
simplemente en cuantificar el valor total de los cultivos polinizados por
animales (principalmente insectos). Sin embargo, ya que la producción de los
cultivos en la mayoría de los casos tan sólo se reduce en ausencia de
polinizadores, un segundo método más refinado para estimar la importancia de
éstos consiste en introducir un porcentaje o proporción de dependencia, que
tiene en cuenta el impacto real de los polinizadores sobre la producción de los
diferentes cultivos. Esta proporción de dependencia permite calcular la pérdida
de producción en caso de desaparcición de los polinizadores, siendo así
asimilado el valor de la polinización por animales con la correspondiente
pérdida del valor del cultivo. Por lo tanto, el valor monetario de la polinización
por animales está directamente relacionado con las tasas de dependencia de los
polinizadores estimadas para cada cultivo. Lo verdaderamente difícil es ponerse
de acuerdo a la hora de precisar esos valores de dependencia de los
polinizadores para los diferentes cultivos y las distintas regiones
geográficas.
Gallai y colaboradores se propusieron cuantificar la
pérdida económica que supondría para los 100 principales cultivos utilizados
directamente en la alimentación humana la total desaparición de los insectos
polinizadores. Sus cálculos se realizaron bajo el supuesto de una pérdida total
de polinizadores, aunque podrían extrapolarse a cualquier nivel de disminución
de polinizadores, pues existe evidencia empírica de que el rendimiento de los
cultivos entomófilos (cultivos polinizados por insectos, de forma predominante
o exclusiva) muestra una correspondencia lineal con la densidad de
polinizadores. Estimaron que el valor económico mundial de los insectos
polinizadores en el año 2.005 fue de 153.000 millones de euros, lo que
representaba 9,5% del valor de la producción mundial agrícola utilizada
para alimentación humana en ese año. Observaron que los cultivos que mayor
dependencia de los polinizadores presentan son los vegetales, los frutales y
las plantaciones de especies para la extracción de aceites. También se
encontraron con que el valor (por tonelada) de aquellos cultivos que no
dependen de la polinización por insectos (como los cereales, la caña de azúcar
o raíces y tubérculos) era, como promedio, cinco veces inferior al de aquellos
cultivos dependientes de polinizadores. La tasa de vulnerabilidad (o
dependencia) de la producción agrícola mundial frente a la desaparición de los
polinizadores biológicos que estimaron para ese año 2.005 (9,5%) puede parecer
pequeña, pero no revela el amplio margen de valores encontrado para las
diferentes categorías establecidas de cultivos. Tal y como era esperable, tanto
por elevado número de especies consideradas como por la heterogeneidad
existente en cuanto a la producción agrícola, la vulnerabilidad ante un
descenso de polinizadores variaba también mucho entre las diferentes regiones y
continentes. Sin embargo, en cada región podía encontrarse al menos una
categoría de cultivo altamente dependiente de los polinizadores, con tasas de
vulnerabilidad entre el 22% y el 94% [5].
Efectivamente, no todas las
especies vegetales cultivadas por el ser humano
dependen de los polinizadores para su producción. No obstante,
muchas de las plantas cultivadas muestran un aumento en la producción de
semillas y frutos en presencia de los polinizadores adecuados. Árboles frutales
(almendros, melocotoneros, cerezos, ciruelos, manzanos, perales, etc.),
leguminosas forrajeras (como la alfalfa o el trébol), cucurbitáceas (melones,
pepinos, calabazas, calabacines, etc.), plantas para la extracción de aceite
(como la colza o el girasol) o fibras textiles (como el lino y el algodón), son
sólo algunos ejemplos de plantas que podrían resentirse por la falta de agentes
polinizadores.
En los últimos años, la preocupación sobre la
posible disminución de estos agentes polinizadores ha ido en aumento. En
ocasiones, se habla incluso de una "crisis a nivel mundial de los
polinizadores". La cuestión es ¿resulta esto una exageración? ¿o
nuestra preocupación está realmente justificada?.
Para algunos científicos, nuestra percepción de
esta crisis de polinizadores se basa principalmente en la elevada mortalidad de
colonias de abejas melíferas empleadas para polinizar diferentes cultivos en
Norteamérica y en el descenso de abejorros y mariposas en Europa, mientras que
en muchos otros lugares, las comunidades de polinizadores silvestres muestran
respuestas mixtas frente a los cambios ambientales (es decir, en unos casos su
número disminuye, pero en otros casos su número aumenta). Además, sostienen que
no son tantos los cultivos de alimentos básicos para el ser humano que dependen
por completo de los servicios de polinización, y que la mayoría de los que si
dependen habitualmente se plantan a pequeña escala en agroecosistemas
diversificados que probablemente alberguen comunidades sanas de polinizadores
silvestres, o en sistemas altamente manejados, en buena medida independientes
de estos polinizadores silvestres. La pérdida de algunas especies de
polinizadores no tendría por qué afectar necesariamente a la producción de los
cultivos; puede que estos sean polinizados por el viento o que se
autopolinicen, o quizá estos cultivos puedan hacer frente a la pérdida de
algunas especies polinizadoras si existe una diversidad suficiente de
polinizadores sustitutos (he aquí un buen ejemplo de la importancia de
conservar la biodiversidad, pues en general, los ecosistemas más diversos son
también los más estables). Por lo tanto, una disminución de polinizadores
probablemente sólo causaría una crisis agrícola en aquellos cultivos que son
dependientes de los polinizadores, que están limitados por la presencia de
estos o que necesitan de un polinizador específico. La cuestión se complica si
consideramos las consecuencias ecológicas que estos descensos de los servicios
de polinización podrían acarrear; y es que la mayoría de estos polinizadores se encuentran también
en la base de las cadenas tróficas de los ecosistemas terrestres, como alimento
de peces, anfibios, reptiles, aves, micromamíferos, etc.
Según los razonamientos de los científicos más
escépticos, aunque justificar acciones de conservación en base a un descenso en
los servicios de polinización podría ser un tanto excesivo, las iniciativas
existentes para la monitorización de polinizadores estan bien fundadas, dada la
incertidumbre existente acerca de la dinámica poblacional de la inmensa mayoría
de ellos [6].
Esto, en lo que a la agricultura se refiere. Si nos
propusiéramos adjudicar un valor económico a los animales polinizadores
considerando su importancia para todas las plantas que de ellos dependen para
su reproducción, muy probablemente llegaríamos a la conclusión de que esa cifra
tiene un valor incalculable.
Sea como fuere, a nivel global
el polinizador "doméstico" más utilizado para incrementar la
producción agrícola es la abeja melífera (Apis mellifera), por lo que
nos centraremos en este insecto, aunque otras especies de abeja se emplean en
contextos específicos (como por ejemplo la abeja cortadora de hojas, Megachile
rotundata). Otra práctica frecuente en la polinización de cultivos es el
uso de abejorros (Bombus sp.), especialmente útiles en cultivos bajo
plástico (invernaderos), o para polinizar aquellas especies vegetales donde las
abejas domésticas no son eficaces, como el tomate.
3.2.1 La abeja doméstica, un
polinizador universal
Se ha demostrado que la abeja
melífera, que ha sido bien estudiada en comparación con otras especies de
abejas, es capaz de incrementar la producción de los cultivos polinizados por
animales hasta un 96 %. La abeja doméstica también poliniza muchas plantas
silvestres, pero esta contribución no siempre está bien documentada con datos
empíricos, y la contribución de los polinizadores silvestres podría ser mayor
de lo que se piensa [7].
Para comprender por qué se
considera a la abeja melífera un buen polinizador, es necesario tener en cuenta
una serie de características básicas acerca de la biología de esta especie. Las
abejas melíferas son insectos sociales (pertenecientes al orden Hymenoptera),
que se agrupan en colonias muy pobladas (del orden de 60.000 abejas en una
colmena tipo), que se mantienen recolectando grandes cantidades de polen y néctar
principalmente y en las que existe una diferenciación de castas (reinas,
obreras y zánganos) con un alto grado de organización. Como es bien sabido, las
abejas melíferas emplean una peculiar danza para comunicarse unas a otras la
localización del alimento, repartiendo en grupos a sus pecoreadoras (obreras
recolectoras), que concentran temporalmente su trabajo en flores de la misma
especie. Es decir, mientras las flores de una determinada especie vegetal están
dando polen o néctar (algo para lo que cada planta requiere unas condiciones
determinadas de temperatura, humedad, etc.), las pecoreadoras que se encuentran
explotando esa fuente de alimento muestran una alta fidelidad por la misma, lo
que aumenta considerablemente las probabilidades de éxito en términos de
polinización cruzada. A esto debemos sumarle el hecho de que las colmenas de
abejas melíferas, podemos transportarlas de un lugar a otro a nuestro antojo,
llevarlas a un determinado cultivo cuando las plantas se encuentran en flor y
transportarlas después a otros cultivos o a zonas mas propicias para su
mantenimiento.
El uso raccional de colonias de
abejas melíferas para la polinización de cultivos constituye una rama de la
actividad apícola por sí misma, con unas reglas que es
importante conocer, por el bien tanto de los apicultores como de sus socios
agricultores [8]. Las colmenas manejadas para la polinización de cultivos,
normalmente son forzadas a trabajar en condiciones estresantes para la especie,
teniendo que soportar procesos de carga y descarga, transportes más o menos
largos, una fuerte limitación espacio-temporal del alimento (ya que en muchas
ocasiones los únicos recursos florales a disposición de las abejas son los
proporcionados por el cultivo en cuestión), un exceso de tratamientos
sanitarios con finalidad preventiva (con los inconvenientes que esto supone,
principalmente debidos al desarrollo de resistencias), etc. Las reinas, que de
forma natural duran 3-4 años en buenas condiciones, en estos casos se renuevan
prácticamente cada año. Se trata de una apicultura intensiva al servicio de la
alimentación humana.
Como ejemplo, podemos considerar
la aportación de la abeja doméstica al cultivo del almendro, donde se
recomiendan de 5 a
8 colmenas por hectárea para una buena polinización. En este caso, se ha
estimado un incremento en el rendimiento de la producción de 1.000 € por cada
colmena introducida.
Estados Unidos es el primer
productor de almendras, acaparando el 80% de la producción mundial. Solamente
en California, las plantaciones de almendros ocupan unas 300.000 hectáreas,
donde son necesarias 1,5 millones de colmenas. Para hacernos una idea de la
importancia que ha ido adquiriendo la polinización de cultivos: en 1.973, el
valor del alquiler de una colmena en EEUU era aproximadamente de 10 €, mientras
que en el 2.007 superaba ya los 100 €.
España es la segunda productora
de almendras, con una superficie aproximada de 550.000 hectáreas
dedicadas a su cultivo donde, según las recomendaciones de algunos expertos,
serían necesarias 2.750.000 colmenas. Sin embargo, en nuestro país, en las
raras ocasiones en las que el agricultor le paga al apicultor por el alquiler
de las colmenas, el valor oscila entre 10-15 € por colmena.
Otros ejemplos nos llegan desde
Nueva Zelanza, donde la demanda de colmenas para polinizar kiwis se ha
incrementado en un 5.000% en los últimos 15 años. O desde Chile, donde se
estima que se generaron entre 9 y 16 millones de dólares de ganancias gracias a
la polinización por las abejas domésticas, y donde el pago por polinización
constituye el 50% de los ingresos del apicultor.
Una cuestión importante y que
conviene dejar clara es que la calidad y el cuajado de los frutos también
mejoran considerablemente en presencia de los polinizadores adecuados, por lo
que sería un error cuantificar únicamente en términos absolutos de producción
los beneficios que éstos suponen para los cultivos.
4. Principales grupos de polinizadores
El rango de animales que participan en la polinización de ese 87,5 % (308.000 especies) estimado de todas las angiospermas conocidas (cerca de 352.000 especies) es muy amplio, y muchos de estos polinizadores mantienen con las plantas relaciones evolutivas muy especializadas. Hay que tener en cuenta que los estudios realizados sobre este tema presentan sesgos realmente importantes. Por ejemplo, son mucho más frecuentes los trabajos realizados en EEUU y Europa que los realizados en China o en la India. Por otro lado, tanto la abeja doméstica (Apis mellifera) como los requerimientos de polinización de las plantas cultivadas, están mucho más estudiados que la flora y los polinizadores silvestres, e incluso dentro de éstos últimos, no todos los grupos se han analizado con la misma profundidad. Sin entrar en muchos detalles, nos limitaremos aquí a exponer unas breves generalidades sobre aquellos que, con la información actualmente disponible, se consideran los principales grupos de animales polinizadores.
4.1 Insectos
Los insectos son la categoría mas antigua y también el grupo más grande de polinizadores. Además, como ya se ha indicado, en latitudes templadas como las que corresponden a España, ellos son los principales encargados de realizar este importante "trabajo" que supone la polinización de las plantas.
4.1.1 Himenópteros
Abejas, abejorros, hormigas y avispas pertenecen, entre otros, a este orden. Con cerca de 200.000 especies descritas, los himenópteros se encuentran distribuídos por casi todo el planeta, exceptuando latitudes y altitudes elevadas. Sólo en la Península Ibérica podemos encontrar más de 9.500 especies.
Aunque en la actualidad no hay hecha una evaluación
cuantitativa de la importancia relativa de los diferentes táxones de
polinizadores para la polinización de la flora mundial, la mayoría de ecólogos
especializados en polinización estaría de acuerdo en que las abejas (serie Apiformes) son los polinizadores predominantes para la mayoría de plantas y ecosistemas
[9]. Ellas son a menudo los visitantes más frecuentes de las flores, por lo que
si consideramos la tasa de visita un predictor fiable de la polinización, esto
las convierte también probablemente en los polinizadores más importantes. La
predominancia de las abejas como polinizadores puede atribuirse al hecho de que
las aproximadamente 20.000 especies conocidas son florícolas obligados, y tanto
larvas como adultos se alimentan de productos florales. En todos los demás
grupos de polinizadores, sólo un subconjunto de especies visitan las flores,
estando la florivoría restringida a la fase adulta. Abejas hembra de especies
no parásitas gastan gran parte de su vida adulta recolectando polen para
alimentar a su cría, y muestran tanto comportamientos como estructuras
especializadas para la colecta de polen (además de una abundante pilosidad), en
contraste con la mayoría de los otros grupos de polinizadores.
A menudo se denomina síndrome floral al conjunto de
caracteres de las flores destinados a atraer a un tipo particular de polinizador.
En el caso de los himenópteros, sus preferencias son las flores de colores amarillos, violetas o azules,
con olores suaves, grandes cantidades de polen y/o néctar, nectarios escondidos
en profundidad y presencia de señales ultravioleta indicándoles que la
localización de este líquido azucarado (néctar).
4.1.2 Dípteros
Las moscas (orden Diptera) son los segundos visitantes más frecuentes de las flores, y a menudo superan en
número a las abejas cuando las temperaturas son bajas, como ocurre en latitudes
elevadas. Aunque constituyen un grupo diverso con cerca de 150.000 especies
(más de 7.000 podemos encontrarlas en
la Península Ibérica), los visitantes de las flores más frecuentes se
concentran en tres familias: Syrphidae, Bombyliidae y Tachinidae.
De estos tres grupos, los sírfidos son los visitantes de flores más
importantes; de las aproximadamente 6.000 especies de sírfidos que se conocen,
en la mayoría los adultos consumen néctar y, en algunos casos, polen. Los
dípteros son grandes oportunistas que ocupan la mayoría de hábitats terrestres
(muchos son parásitos), pudiendo encontrarse sus larvas en cualquier medio.
Habitualmente, los dípteros se ven atraídos por flores pequeñas, de
color manchado púrpura y verdoso, con néctar libre, e inodoras o con un olor
cadavérico y putrefacto (flores que han desarrollado olores para atraer
moscas de la carroña y el estiércol, como ocurre en algunas especies de
Aráceas, Asclepiadáceas y Orquidáceas).
Hay hasta 100
especies de plantas cultivadas que dependen de la polinización por dípteros;
este parace ser, por ejemplo, el caso del cacao (Theobroma cacao).
4.1.3 Lepidópteros
Mariposas y polillas (orden Lepidoptera) son
otro grupo diverso con cerca de 300.000 especies, de las cuales podemos
encontrar unas 4.000 en la Península Ibérica. Muchas especies son nectarívoras,
pero salvo unas pocas excepciones, no consumen polen. Algunas especies ni
siquiera se alimentan en las flores, sino que consumen el jugo de algunos
frutos, o simplemente no se alimentan cuando son adultos. Los táxones
nectarívoros y, por tanto, importantes desde el punto de vista de la
polinización se concentran en las familias de polillas Sphingidae, Noctuidae y Geometridae, y en las familias de mariposas Hesperiidae y Papilionidae.
Todas las familias nectarívoras están representadas por todo el mundo, pero
alcanzan su máxima diversidad en los trópicos. Aunque faltan datos exhaustivos
en este aspecto, se cree que para la mayoría de las especies de plantas, las
mariposas visitan las flores con menor frecuencia que las abejas y podrían también
depositar menos polen en cada visita. Sin embargo, algunos estudios sugieren
que mariposas y polillas transportan el polen más lejos que otros insectos, y
este transporte de polen a largas distancias podría tener consecuencias
genéticas importantes para las plantas [9].
Los lepidópteros
muestran preferencia por las flores grandes, con formas tubulares alargadas. Las
mariposas diurnas son atraídas por flores erectas, de colores rojizos, rosados,
malvas, que se abren durante el día y cuyos nectarios presentan marcas
visuales; las polillas nocturnas, por su parte, además de encargarse de la
polinización de aquellas flores que se abren desde el atardecer hasta por la
mañana temprano, prefieren flores horizontales, de colores blanquecinos y con
marcas olorosas. A la hora de valorar la función polinizadora de los
lepidópteros, es importante tener en cuenta su característico aparato bucal de tipo chupador: sus largas trompas (denominadas espiritrompas), que se
enrollan en espiral en estado de reposo, les permiten acceder al
néctar ubicado en el fondo de alargados tubos o espolones, aprovechando así
recursos a los que otros polinizadores no tienen fácil acceso.
4.1.4 Coleópteros
Los escarabajos (orden Coleoptera) están considerados como un
grupo muy antiguo de visitantes florales, su registro fósil se remonta a unos
100 millones de años antes de la aparición de las primeras plantas con flores.
Con más de 360.000 especies descritas (aproximadamente una cuarta parte
de las especies animales conocidas), podemos encontrar coleópteros en la
mayoría de los hábitats del planeta (principalmente terrestres). Solamente en
la Península Ibérica, podemos encontrar más de 10.000 especies.
Su alimentación es muy variada: los hay fitófagos (al menos en una fase
de su ciclo de vida), carnívoros, fungivoros, detritívoros, coprófagos, etc. Los
escarabajos, como las moscas, son a menudo más bien generalistas en sus visitas
a las flores y, al igual que las hormigas, tienden a polinizar por casualidad
cuando visitan las flores para alimentarse (algunos escarabajos son en
ocasiones destructivos para las flores que visitan).
En
general, los coleópteros son atraídos por flores de color blanco o verde
blanquecino, solitarias o en racimo, con formas cóncavas, anteras y estigmas
expuestos, ovarios protegidos, grandes cantidades de polen y muy olorosas.
4.2
Otros polinizadores
Entre los invertebrados no
insectos, se ha señalado a los caracoles como polinizadores de Aspidistra sp., plantas del este asiático emparentadas con el lirio de los valles (Convallaria
majalis) presente en las zonas templadas del hemisferio norte. Las flores
de la aspidistra son pequeñas, rechonchas, insignificantes, de un color marrón
pálido y sin peciolo, y salen a ras del suelo. En la naturaleza, se supone que
los caracoles se arrastran a través de las flores, transfiriendo el polen de
unas a otras, pero no se han encontrado datos fiables de otras especies
polinizadas por caracoles.
Entre los vertebrados,
encontramos polinizadores principalmente en determinadas familias de pájaros y
murciélagos, aunque otros pequeños mamíferos o marsupiales y
algunos reptiles pueden también desempeñar esta función.
Hay varios grupos de aves que se
alimentan de néctar. Los más conocidos son los colibríes (familia Trochilidae),
que habitan solamente en América del Norte y del Sur y entre los que podemos
encontrar más de 300 especies visitantes habituales de las flores. Otros
ejemplos son las familias Nectariniidae (suimangas, nectarinas o pájaros
sol"), Psittacidae (loritos) y Meliphagidae (comedores de
miel), que incluyen fundamentalmente especies de los bosques tropicales de
África, Asia y Australia.
Para encontrar casos de polinización ornitófila en España,
podemos acudir a las Islas Canarias, donde uno de los aspectos más llamativos
de su flora es la presencia de especies vegetales con caracteres florales
típicos de las plantas polinizadas por aves. Esto es, flores de colores rojos o
púrpuras que no reflejan la luz ultravioleta, con una elevada producción de
néctar y con una concentración baja en azúcares. Normalmente son aves no especializadas
en libar néctar las que se aprovechan de este valioso recurso (currucas,
mosquiteros, herrerillos, etc.), cumpliendo de paso una importante labor
polinizadora para algunas plantas.
En cuanto a los reptiles,
podemos comentar el caso de la lagartija balear (Podarcis lilfordi),
especie endémica de Mallorca y Menorca, que ha desaparecido de ambas islas y
solamente se encuentra en pequeñas islas e islotes situados alrededor de ellas.
Se encuentra incluída en el Anexo II de la Convención de Berna, en el Apéndice
II de CITES y catalogada como En Peligro (EN) por la UICN. Su dieta habitual
incluye el consumo de polen y flores de umbelíferas (como Daucus sp.),
lentisco (Pistacia lentiscus) y romero (Rosmarinus officinalis).
También han sido observadas consumiendo el néctar de la malva (Lavatera
arborea), romero (Rosmarinus officinalis), lechetrezna (Euphorbia
dendroides) y de hinojo marino (Crithmum maritimum). Al introducirse
en las flores, el polen de las plantas queda adherido en el cuerpo de las
lagartijas, siendo transportado de unas flores a otras. Con los datos disponibles actualmente, se ha
podido confirmar que las lagartijas polinizan las flores de Crithmum
maritimum y Euphorbia dendroides [10].
Los murciélagos son animales muy
evolucionados y, al igual que las polillas, son nocturnos. Son principalmente
insectívoros y tienen un sistema de sónar altamente desarrollado. Sin embargo,
especies del Nuevo Mundo tropical de la subfamilia Glossophaginae (suborden Microchiroptera) han evolucionado como comedores de frutos,
mientras que en el Viejo Mundo otro suborden, Megachiroptera, se
alimenta casi exclusivamente de néctar y polen. Estos murciélagos tienen el
sentido del olfato muy desarrollado, pero su sistema de sónar está algo menos
desarrollado que en los murciélagos insectívoros. Las flores visitadas por
murciélagos florecen de noche, y a menudo son exclusivamente visitadas por
estos animales.
Mamíferos no voladores como
marsupiales, roedores y primates visitan al menos 85 especies de plantas a
nivel mundial. Pequeños mamíferos vegetarianos, sobre todo en las zonas
tropicales y subtropicales, a menudo transportan el polen como consecuencia de
sus hábitos alimenticios, como hacen unas pequeñas ratas nocturnas de Hawai
cuando se suben a los árboles llamados "leie" por los hawaianos (Freycinetia
arborea) para mordisquear sus jugosas brácteas. Los murciélagos también son
atraídos por las brácteas frescas de las especies del género Freycinetia,
mientras que en Australia hay informes de pequeños marsupiales alimentándose en
ellas y transfiriendo el polen. Algunos no muestran ningún signo de adaptación
como polinizadores, mientras que otros, como el ratón mielero australiano, se
encuentran aparentemente muy adaptados a su labor polinizadora. Este ratón de
la miel, que muestra predilección por el néctar de las flores estrechas y
alargadas de la familia Proteaceae, tiene un hocico muy alargado, unos
dientes muy reducidos o ausentes, y una lengua muy larga y estrecha con la
punta tipo pincel.
No obstante, la
información cuantitativa sobre la importancia global de estos táxones de
polinizadores es también muy escasa.
5- Factores que pueden afectar a la diversidad y abundancia de polinizadores
Son varios los factores potenciales que afectan a la biodiversidad en general y a la abundancia y diversidad de polinizadores en particular. Además, resulta fundamental matizar que los diferentes factores ambientales raramente actuan de forma aislada; estos efectos interactivos, no aditivos, donde un factor sub-letal puede aumentar la severidad de otro factor, podrían ayudar a explicar algunos casos actuales de disminución de polinizadores, tanto silvestres como domésticos. Sin embargo, mientras aumenta la preocupación por la importancia de las interacciones entre los distintos factores, la mayoría de los estudios realizados hasta la fecha han analizado el impacto de factores específicos aislados, por lo que la evidencia de los efectos interactivos es escasa [7].
5.1 Modificaciones en el uso del territorio
La especie humana es, con diferencia, la que más altera el medio que le rodea. La consecuencia de muchas de nuestras actividades suele ser la pérdida de hábitats o la fragmentación de los mismos, lo que afecta de forma desigual a los distintos taxones de polinizadores. En muchos casos esto conlleva efectos negativos sobre sus poblaciones (se reducen sus zonas de nidificación, se eliminan sus fuentes de alimento, etc.), aunque también hay determinadas especies que pueden verse beneficiadas por nuestra proximidad.
En una revisión cuantitativa (meta-análisis) de 54 estudios sobre los efectos de diferentes tipos de perturbaciones en las comunidades de abejas, Winfree et. al. encontraron un efecto negativo significativo, aunque relativamente pequeño, de varios tipos de perturbaciones sobre la abundancia y riqueza de especies de abejas silvestres, de las cuales la pérdida y/o fragmentación del hábitat era la más importante. De forma similar, en un análisis sintético y cuantitativo de 23 estudios de 17 cultivos en zonas agrícolas repartidas por todo el globo, Ricketts et. al. encontraron un efecto negativo muy significativo de la distancia a un hábitat natural en la riqueza y abundancia de abejas silvestres. En ambas revisiones cuantitativas, no se observaron los mismos efectos en las abejas melíferas, que aparecían como especie manejada en muchos de los estudios considerados. Resumiendo, la mayoría de evidencias de estos estudios cuantitativos soportan la hipótesis de que la pérdida de hábitats reduce la diversidad y abundancia de abejas [7].
Sin embargo, también se han observado casos de efectos positivos de actividades como la agricultura o la urbanización sobre determinados grupos de abejas (por ejemplo las que anidan en cavidades dentro de zonas urbanas) o sobre la abundancia y riqueza de abejas. Varios factores podrían ser responsables de este efecto positivo de la conversión del hábitat, incluyendo niveles intermedios de perturbación que promueven la disponibilidad de recursos para los polinizadores a través de múltiples hábitats parciales y la introducción de nuevos recursos de forrajeo y/o anidamiento o micro-hábitats. Además, como las abejas son organismos muy móviles, ciertas especies pueden tolerar o beneficiarse de un moderado nivel de perturbación, incluyendo niveles moderados de pérdida de hábitat.
La fragmentación del hábitat también se ha postulado como un efecto negativo para las poblaciones de polinizadores silvestres, pero hasta la fecha, existen relativamente pocos estudios sobre los efectos de la fragmentación en la polinización por si misma. Varios estudios no han encontrado un efecto del área fragmentada sobre la riqueza o abundancia general de abejas polinizadoras, aunque han detectado diferentes respuestas entre tribus o grupos, con algunos favorecidos por el aumento de hábitat original y otros favorecidos por la matriz resultante de hábitats no nativos. Otros estudios muestran un descenso de la riqueza y abundancia de especies a medida que disminuye el tamaño de los fragmentos en el caso de abejas y mariposas. Al igual que en los estudios anteriores, los resultados varían entre grupos, con un efecto severo de la fragmentación sobre la riqueza y abundancia de abejas solitarias, parasíticas y/o recolectoras de pólenes específicos (oligolécticas), y sobre las mariposas monófagas. La variación de respuesta a la fragmentación entre estudios y entre grupos dentro de cada estudio podría estar relacionada con la calidad de la matriz que rodea a los fragmentos de hábitat y con las habilidades de dispersión de los polinizadores.
Una cuestión pendiente e importante es si hay una superficie de hábitat crítica requerida para mantener poblaciones viables de polinizadores. Sin embargo, la información adicional disponible para responder a esta cuestión es escasa, ya que la matriz rural podría proveer de recursos de anidamiento y forrajeo para los polinizadores y facilitar sus movimientos entre parches de hábitats naturales o seminaturales; las zonas urbanas, que suponen límites "duros" entre los distintos fragmentos de hábitat más o menos conservado, podrían constituir a su vez los mejores escenarios para la investigación.
Por otro lado, la biodiversidad vegetal en la mayoría de las regiones del mundo también se ha visto sometida a rápidos cambios en las últimas décadas. Allí donde se han compilado datos con suficiente calidad, la diversidad de plantas locales parece haber disminuido en la mayoría de lugares y en la mayor parte de los hábitats. Estos descensos parecen haber afectado obligatoriamente a las poblaciones de plantas polinizadas por animales (polinización cruzada), sobre todo a las que dependen por completo de los insectos como vectores para transportar el polen, lo que sugiere un descenso general de los recursos florales para los polinizadores. En el Reino Unido hay evidencias de que el 76 % de las plantas utilizadas como alimento por los abejorros disminuyeron en frecuencia entre 1.978 y 1.998. Investigaciones recientes han comenzado a relacionar estos descensos en las poblaciones de plantas con la dinámica de los polinizadores, tanto en experimentos controlados como en el campo. Si los recursos florales silvestres han disminuido, la plantación de cultivos que florecen en masa, como la colza o el girasol, podrían proporcionar unos valiosos recursos para los polinizadores. Sin embargo, estos recursos superabundantes sólamente están disponibles durante períodos muy cortos de tiempo, por lo que su contribución al mantenimiento de poblaciones viables de polinizadores podría no ser muy grande.
5.2 Utilización de productos químicos
Probablemente la mayor amenaza para los polinizadores. En la actualidad, el ser humano emplea muchas sustancias químicas sintetizadas en los laboratorios con fines muy diversos. La mayoría de estas sustancias no se encuentran de forma natural en el medio, y en muchos casos sus efectos se desconocen. Incluso en aquellos casos en los que sus efectos si se han estudiado, se conoce el efecto de cada producto de forma aislada, pero no la interacción entre las sustancias liberadas, algo mucho más complicado de predecir y cuyas consecuencias pueden ser sumamente graves.
Resulta evidente que la intensificación agrícola ha incrementado el uso de agroquímicos, cuyo resultado es una potencial degradación del hábitat dentro de esas áreas agrícolas. Pero los efectos de estos agroquímicos podrían no estar restringidos solamente a los terrenos agrícolas, ya que estas sustancias pueden colarse en hábitats seminaturales donde los polinizadores anidan y se alimentan.
Los insecticidas pueden causar mortalidad por intoxicación directa y repercutir en cambios locales en la diversidad y abundancia de los polinizadores, tanto silvestres como domésticos, mientras que herbicidas y fertilizantes pueden afectar a los polinizadores indirectamente al disminuir la disponibilidad de recursos florales. Los procedimientos de evaluación de riesgos de los pesticidas, normalmente sólo consideran los efectos sobre las abejas domésticas, a pesar de que los efectos de exposición a pesticidas varían entre los diferentes táxones de polinizadores. Por otro lado, efectos subletales de los pesticidas han demostrado tener implicaciones en la superviviencia a largo plazo de las poblaciones.
5.3 Introducción de especies exóticas
Existe evidencia empírica de que
plantas exóticas entomófilas se integran fácilmente en las redes de plantas
nativas y polinizadores, y que pueden actuar como fuentes adicionales de polen
y néctar. En este caso las plantas exóticas pueden amortiguar las disminuciones
potenciales de néctar (y polen) originadas por las condiciones ambientales. Por
lo tanto, las plantas exóticas con flores vistosas y/o grandes recompensas
pueden disminuir la dependencia de los polinizadores nativos de las plantas
nativas.
En Europa, una proporción
importante de plantas exóticas entomófilas son especies ornamentales con largos
períodos de floración, que poseen fragancias o flores vistosas y por tanto que
interaccionan fácilmente con los polinizadores silvestres. Sin embargo, estos
efectos positivos de las plantas exóticas podrían estar limitados a los
polinizadores generalistas, y sus efectos indirectos podrían alterar las
interacciones entre plantas y polinizadores nativos.
Por ejemplo, el desplazamiento
competitivo de los polinizadores nativos de sus hospedadores preferidos puede
conducir al descenso de las poblaciones de los polinizadores nativos,
particularmente de los más especializados [7].
La introducción de polinizadores
"domésticos" para la polinización de cultivos y producción de miel
puede afectar a los polinizadores nativos, bien a través de la
competencia por los recursos o mediante interacción directa. Un alto nivel de
solapamiento en el uso de las plantas (hasta un 90%) se documentó para el caso
de la exótica Apis mellifera y especies nativas del género Bombus en USA, y hasta un 70% de solapamiento entre el exótico Bombus terrestris y las especies nativas del género Bombus en Japón, lo que indica un alto
potencial de competición. Sin embargo, aun no está claro si esta competencia se
produce realmente y si afecta negativamente a la viabilidad poblacional de los
polinizadores nativos. Mientras que varios estudios no encuentran evidencias de
efectos negativos de los polinizadores exóticos, otros muestran impacto sobre
el éxito reproductivo y sobre el tamaño corporal de los polinizadores nativos.
Los polinizadores exóticos también pueden provocar efectos negativos mediante
dilución genética, por ejemplo, algunas subespecies de abeja melífera y varios
abejorros pueden hibridar con poblaciones endémicas, erosionando de este modo
la diversidad genética de las poblaciones nativas e incluso conduciendo a la
extinción de subespecies locales.
Por otro lado, está comprobado
que abejas exóticas introducidas pueden aumentar el riesgo de infección por
patógenos, incluyendo la propagación del omnipresente ácaro Varroa. La
infección de colonias por múltiples patógenos, y las interacciones resultantes
entre patógenos y otros factores ambientales, se ha propuesto como una de las
razones para el recientemente observado síndrome de despoblamiento de las
colmenas. El cambio climático puede afectar a la dispersión y virulencia de
plagas y patógenos, mientras que otros factores como el cambio en el uso del
territorio, la carga de pesticidas o un descenso en la disponibilidad de
recursos pueden incrementar la susceptibilidad de las abejas a esas plagas y
patógenos, o viceversa.
Aunque se sabe poco acerca de la
transferencia potencial de patógenos intra e inter-específicos en las
comunidades de abejas, hay evidencias de que la extensión y el papel de los
cambios de hospedador y de los patógenos compartidos ha sido subestimado. Esto
es particularmente cierto en el caso de los virus de la abeja melífera,
incluyendo el ampliamente extendido virus del ala deforme, el cual es capaz de
replicarse dentro del ácaro que emplea como vector. Los virus de la abeja
melífera pueden afectar a múltiples especies hospedadoras, siendo probable que
infecten a abejas silvestres de otros géneros que no sean el Apis,
mientras que los virus de las abejas silvestres también podrían infectar a las
abejas domésticas. En efecto, datos preliminares sugieren que la virulencia del
virus de ala deforme podría ser mayor en abejorros que en su hospedador
original, la abeja doméstica.
Las abejas domésticas no nativas
también pueden actuar como vectores de dispersión de parásitos y enfermedades
asociadas, llevando a la infección de congéneres (por ejemplo, el ácaro Varroa en Apis, Nosema sp. en Bombus y el hongo Ascosphaera
apis en Megachile). Mientras la introducción de plagas (como el
pequeño escarabajo de la colmena, Aethina tumida) y varios virus
patógenos han demostrado ser una amenaza importante para las abejas, tanto
domésticas como asilvestradas, sus efectos sobre los polinizadores nativos
silvestres permanecen desconocidos.
En lo que a España se refiere,
cabe resaltar que en el BOE nº 298 (del lunes 12 de diciembre de 2011), se
publicó el Real Decreto 1628/2011, de 14 de noviembre, por el
que se regula el listado y catálogo español de especies exóticas invasoras,
donde se incluyen aquellas especies para las que se ha comprobado que existe "información
científica y técnica que indique que constituyen una amenaza grave para las
especies autóctonas, los hábitats o los ecosistemas, la agronomía o para los
recursos económicos asociados al uso del patrimonio natural". La
introducción de especies exóticas en los ecosistemas, tanto plantas como
animales, puede ocasionar graves trastornos ecológicos en los mismos. Una
vez se han instalado en los ecosistemas, las especies exóticas consideradas
invasoras a menudo son muy difíciles de erradicar, pudiendo establecerse en los
mejores casos costosos planes de control poblacional. Para combatir estas
amenazas, la prevención es sin duda la medida más eficaz; y en este sentido, la
publicación de este decreto supone un paso adelante en la lucha contra el serio
problema medioambiental (y los costes asociados) que suponen las especies
invasoras.
En el mencionado catálogo
español de especies exóticas invasoras se encuentra ya incluída la avispa
asiática (Vespa
velutina), una
avispa de unos 3 cm
de longitud, originaria de China, norte de India e Indonesia, que causa daños
importantes en los colmenares y que llegó a Francia a finales del año 2.004 en
un contenedor procedente de China. Su presencia ya ha sido confirmada en el
País Vasco y en Cantabria.
5.4
Cambio global
Los datos científicos nos
indican que el calentamiento global es un hecho; otra cuestión, en la
actualidad bastante polémica, es si este calentamiento se trata de un proceso
natural o está provocado por la actividad humana. Lo que si se está constatando
es que este aumento de temperatura puede ocasionar el adelanto del período
de reproducción en muchas especies, tanto animales como vegetales. En el
caso de los vegetales, además de florecer cada vez primero, también comienzan a
ser habituales las floraciones anómalas en otoño.
La mayoría de investigaciones
acerca del impacto del cambio climático sobre los polinizadores se han
realizado con mariposas, siendo escasos los estudios con otros polinizadores.
El cambio climático reciente ha afectado ya a las distribución de las
mariposas, y los cambios futuros, que se predice serán de mayores dimensiones
que los cambios históricamente más recientes, es probable que tengan incluso
mayores consecuencias. Estos patrones concuerdan con los pocos estudios
realizados con abejas.
Los efectos del cambio climático
tienen lugar a todos los niveles de organización, desde el nivel individual
(por ejemplo cambiando la actividad temporal de las abejas) hasta la genética
de poblaciones (cambios evolutivos en mariposas), cambios a nivel de especie
(cambios fenológicos, descensos de abejorros debidos a un nicho climático más
estrecho, o extinciones locales o regionales de algunas especies de mariposas),
pasando por cambios a nivel de comunidad (funcionamiento y composición
cambiante de las comunidades de polinizadores). Además de estos impactos
directos, efectos indirectos, que se producen cuando el cambio climático afecta
a especies que están interactuando, podrían ser igualmente importantes aunque
están muy poco estudiados.
Como no todas las especies
responden igual ante estos cambios climáticos, si se produjera un
desacoplamiento entre los ciclos de vida de las plantas y sus polinizadores,
los servicios de polinización animal podrían verse gravemente comprometidos en
los ecosistemas. Y esto sería tan sólo una parte de un problema de
dimensiones mucho mayores; además de afectar directamente a la distribución de
las especies, se prevé también una influencia de este cambio de temperaturas en
otros aspectos del ciclo biológico de los organismos, como puede ser la
alteración de hábitos migratorios, un desajuste de las interacciones presa-
depredador, planta - dispersor de semillas, etc.
Como ya se adelantaba al inicio
de este capítulo, todos estos factores descritos actúan de forma simultánea y
podrían actuar sinérgicamente sobre las comunidades de polinizadores. Dicho de
otro modo, dos o más factores que actuando por separado pueden resultar nocivos
pero no letales, cuando actúan simultáneamente pueden incrementar
exponencialmente sus efectos, afectando a las poblaciones de polinizadores,
tanto silvestres como domésticos. Pero a pesar de la importancia que podrían
tener estas interacciones, la mayoría de estudios realizados hasta la fecha
sobre los efectos de múltiples factores tienen un alcance relativamente
limitado. Sería conveniente comenzar a considerar los múltiples factores de
forma simultánea, si queremos comprender como responderan los polinizadores y
las plantas polinizadas por animales ante el cambio global. Y uno de los nuevos
factores que probablemente habrá que tener en cuenta en el futuro a la hora de
realizar este tipo de estudios, es la producción de cultivos transgénicos; esto
es algo cada vez más frecuente pero, ¿qué efectos tienen estos transgénicos
sobre los polinizadores?. De nuevo, uno de los pocos acercamientos al estudio
del efecto combinado de varios factores se está realizando con las abejas
domésticas.
6- Conclusiones y expectativas de futuro
Los polinizadores son unos componentes clave de la biodiversidad global, que proporcionan un servicio ecosistémico vital para cultivos y flora silvestre. Los insectos son los polinizadores principales de la mayoría de cultivos agrícolas y plantas silvestres, aunque no son los únicos animales que desempeñan esta importante labor en la naturaleza.
Existen evidencias claras de un reciente descenso, tanto de polinizadores domésticos como silvestres, así como una disminución paralela de las plantas que dependen de ellos. Este descenso de polinizadores podría significar una pérdida de los servicios de polinización, con un importante impacto negativo tanto ecológico como económico, que podría afectar al mantenimiento de la diversidad de plantas silvestres, a la estabilidad de los ecosistemas, la producción de cultivos, la seguridad alimentaria y el bienestar humano.
Cada vez hay más evidencias de una pérdida significativa de polinizadores en muchos lugares del mundo, con las pruebas más claras procedentes de Europa y Norteamérica. A nivel global, son necesarios más estudios en otros continentes que nos ayuden a cuantificar de una forma más precisa la magnitud del fenómeno.
La creciente preocupación por el destino de los polinizadores, domésticos y silvestres, se ha traducido ya en el establecimiento de iniciativas especiales por parte del Convenio sobre la Diversidad Biológica (International Pollinator Initiative, http://www.cbd.int/decision/cop/?id=7147) y en varios programas a nivel continental, nacional o regional, para abordar los problemas del descenso de polinizadores (ver Anexo IV- Enlaces de interés). Cabe destacar aquí el proyecto STEP (Status and Trends of European Pollinators, 2010-2015, www.step-project.net), un proyecto europeo coordinado desde la Universidad de Reading (UK) y en el que España se encuentra representada por Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC).
En cuanto a la situación particular de España, se recomienda la puesta en marcha de un Plan General de Monitorización de Agentes Polinizadores (PGMAP), donde se integren las iniciativas existentes a nivel local o regional, y que facilite la obtención de datos con los que sustentar y dirigir las decisiones políticas que conciernen a los agentes polinizadores.
Generalmente, cuando se habla de polinizadores, el desconocimiento es uno de los protagonistas principales en todos los ámbitos. Tratar de estudiar minuciosamente todas y cada una de las especies animales de polinizadores sería una utopía a día de hoy. Por ello, sin descuidar las líneas básicas de investigación, el reto actual se centra en cuantificar mejor la importancia relativa de un grupo de factores que afectan a la distribución y abundacia de los polinizadores y, especialmente, de sus efectos sinérgicos. Mientras continue esta presión constante de factores conocidos, como la pérdida de hábitat o los patógenos, junto con los evidentes riesgos ecológicos y económicos asociados con la pérdida de polinizadores, existirá también una continua necesidad de mejorar nuestro conocimiento acerca de la naturaleza, causas y consecuencias de los descensos en los servicios de polinización a escala local, nacional, continental y global. Dada la evidencia de la pérdida de polinizadores y sus riesgos asociados, invertir en el desarrollo de acciones de mitigación, tales como programas agroambientales, redes de áreas protegidas, gestión de polinizadores alternativos o labores de divulgación y educación ambiental, resulta esencial para asegurar la sostenibilidad de los servicios de polinización en un mundo cambiante como el nuestro.
Mayer y colaboradores, publicaron en el año 2011 un trabajo muy interesante. Contactaron con 170 científicos que se encontraban trabajando en distintas áreas de la ecología de la polinización, con la intención de averiguar cuáles eran los vacios más importantes en este campo y aquellos que consideraban prioritarios para ser abordados. Les respondieron casi el 40 % de las personas interrogadas, y recibieron más de 650 preguntas y comentarios que clasificaron en diferentes categorías, las cuales representaban diferentes aspectos de la investigación en polinización. Estas categorías abarcaban la reproducción sexual de las plantas, la biología del polen y del estigma, la polinización abiótica, la evolución de la polinización biótica, el comportamiento de los polinizadores, taxonomía, interacciones planta-polinizador, tendencias geográficas de la diversidad, causas de la pérdida de polinizadores, servicios ecosistémicos, manejo de la polinización y aspectos de conservación de los polinizadores. Su conclusión general es clara: el número de preguntas sin respuesta entorno a los polinizadores y la polinización de las plantas, es suficiente para tener ocupados a varias generaciones futuras de investigadores [11].
7- Referencias bibliográficas
[1] Kesseler, R. and M. Harley (2009). Pollen: The Hidden Sexuality of Flowers. Papadakis Ed. Third Edition. 264 pp.
[2] Ollerton J., Winfree R. and S. Tarrant (2011). How many flowering plants are pollinated by animals? Oikos 120: 321 - 326.
[3] Bascompte, J. & P. Jordano (2008). Redes mutualistas de especies. Investigación y Ciencia, septiembre 2008: 50-59.
[4] Goulson, D. (2010). Bumblebees: Behaviour, Ecology and Conservation. Oxford University Press. Second Edition. 317 pp.
[5] Gallai, N. et al (2009). Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted with pollinator decline. Ecological Economics 68, 810-821.
[6] Ghazoul, J. (2005). Buzziness as usual? Questioning the global pollination crisis. Trends in Ecology and Evolution 20: 367 - 373.
[7] Potts S. G. et al (2010). Global pollinator declines: Trends, impacts and drivers. Trends in Ecology and Evolution 25:345-353.
[8] Henri Clément et. al. (2009). Le traité rustica de l\'apiculture. Rustica éditions. Deuxième édition. 528 pp.
[9] Winfree, R., I. Bartomeus and D. P. Cariveau (2011). Native Pollinators in Anthropogenic Habitats. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 42:1-22.
[10] Salvador, A. (2009). Lagartija balear - Podarcis lilfordi. En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/
[11] Mayer C. et al (2011). Pollination ecology in the 21st Century: Key questions for future research. Journal of Pollination Ecology 3: 8-23.